Оцінка генотипів кукурудзи на стійкість до загущення посівів.
Оцінка генотипів кукурудзи на стійкість до загущення посівів.
Г.Л. Філіпов, доктор біол. наук, В.Ю. Черчель, к. с.-г. н., Л.О. Максимова, к. б. н., Державна установа Інститут сільського господарства степової зони НААН України
Найголовнішими параметрами агроценозу, які визнача¬ють реалізацію потенціалу генотипу гібрида, є оптимальна густота рослин, що може визначатись різними схемами посіву. Оптимізація параметрів щільності агроценозу кукурудзи визначає подальше зростання її врожайності у виробництві, яке спостерігається останнім часом і відбувається за рахунок збільшення листкового індексу або фотосинтетичного потенціалу (ФП) посіву.
Свого часу збільшити фотосинтетичний потенціал агроценозу намагались різними шляхами. Спочатку вважалося перспективним максимально використовувати агрокліматичний потенціал регіону за рахунок вирощування більш пізніх гібридів кукурудзи. Ці гібриди дійсно формували більшу площу листків, до того ж залишалися функціональними більш тривалий час. В результаті у сприятливі роки пізні гібриди формували більш високу врожайність, але вони дуже пізно достигали і мали високу вологість зерна, що призводило до додаткових витрат на його доробку, яка становила до 30% від загальних виробничих витрат.
Тому нами була запропонована на перспективу інша агрофізіологічна модель посухостійкого гібрида кукурудзи в Степу, що передбачала, як здавалося, несумісне: не зріджувати посіви, а навпаки - загущувати за рахунок використання більш скоростиглих гібридів. Зменшення площі листків однієї рослини в цьому випадку з надлишком компенсується збільшенням кількості рослин на площі, а менший вегетаційний період скоростиглих форм має заощадити на використанні дефіцитної вологи.
Відповідний інструмент формування агроценозу в Степу, як засіб підвищення посухостійкості кукурудзи, залишається перспективним і надалі. Якщо зараз середньоранні гібриди посувають середньостиглі, то середньоранню групу будуть витискувати і ранньостиглі гібриди, для яких формують ще більшу густоту стояння рослин. Такий тренд, зумовлений еволюційно обґрунтованим шляхом, використанні в селекції на підвищення врожайності зерна скороченню вегетативного періоду онтогенезу за рахунок збільшення генеративного. Системою землеробства Дніпропетровської області у 80-і рр. було рекомендовано основну частину в зернових сівозмінах відводити середньостиглим гібридам (55-60%) та в незначній мірі середньораннім (25-30%). Ранньостиглу групу для цієї зони на той час не рекомендували. На початку 2000-х років пріоритети змінились, і системою ведення сільського господарства Дніпропетровської області за 2005 р. рекомендовано таке співвідношення гібридів кукурудзи: ранньостиглі -10-15%, середньоранні - 30-35%. середньостиглі - 45-50% і середньопізні - 5-10%. Революційне збільшення обсягів виробництва в Україні зерна кукурудзи, починаючи з 2008 р., розставило нові акценти в гібридному складі виробництва, віддавши пріоритети скоростиглим генотипам. Таким чином, на сьогодні в північному степу рекомендоване співвідношення різних біотипів таке: ранньостиглі - 30%; середньоранні - 30%; середньостиглі та середньопізні - по 20%. Зміна співвідношення раніше рекомендованого структурного складу гібридів кукурудзи обумовлена не тільки економічними чинниками, пов'язаними з низькою вологістю зерна при збиранні, а й прогресом у селекції посухостійких ранньостиглих і середньоранніх форм і можливістю скоростиглих генотипів частково уникати стресу за рахунок прискореного розвитку та більш раннього накопичення сухої речовини. Максимальної врожайності скоростиглих гібридів можна буде досягти при загущенні посіву до 70-80 тис. рослин на 1 га, але для цього рослини повинні мати оптимальну архітектоніку, яка забезпечить гарну вентиляцію ценозу, її освітленість, більш позне використання обмежених запасів вологи в ґрунті та поживних зечовин. Проте при застосуванні загущення посівів виникає давня проблема, яка загострюється при зикористанні скоростиглих гібридів. При використанні широкорядної схеми посіву площа живлення зменшується зі зростанням кількості рослин на погонний метр, порівняно з квадратно-гніздовим способом посіву рослина формує стислу практично прямокутну проекцію кореневої маси, яка використовується менш ефективно. Тому реалізація переваги загущених посівів краща при звуженні міжрядь (до 45-60 см). До того ж поверхня ґрунту менше перегрівається, зменшується непродуктивне випаровування вологи внаслідок більш раннього змикання рядків, покращується конкуренція з бур'янами, збільшена листова поверхня повніше використовує сонячну радіацію.
Поряд з перевагами, такий спосіб сівби (при міжряддях 45-60 см) має і свої недоліки. В технічному плані він не відповідає прийнятій системі машин (сівалок, культиваторів, комбайнів), які розраховані на міжряддя 70 см, що ускладнює догляд за посівами й, особливо, збирання врожаю.
Селекція зернових культур на підвищення врожайності супроводжувалась раніше добором форм на високу індивідуальну продуктивність рослин, які виявляються частіше висококонкурентними генотипами. Якщо раніше при помірній густоті стояння рослин (25-30 тис/га) і достатній площі живлення кожної рослини не мало значення, якою буде відібрана селекційна форма (висококонкурентна в ценозі чи толерантна до стресів взаємодії (стрестолерантна)), то зараз у зв'язку зі зростанням у виробництві щільності посівів і збільшення у їх структурі скоростиглих гібридів треба однозначно віддавати першість стрестолерантним формам. Прогрес удосконалення генотипу кукурудзи останні роки спрямований на формування адаптивності до обмеженої площі живлення, здатності до симбіозу з корисними ґрунтовими бактеріями, ощадне використання вологи та запасів поживних речовин.
Для успішного впровадження у технологію виробництва кукурудзи збільшення щільності посівів, необхідно синтезувати вихідний матеріал, стійкий до загущення, передумовою чого є відповідне методичне забезпечення. В результаті пошукових досліджень в лабораторії біотехнології, фізіології та методів селекції ДУ ІСГСЗ НААН був розроблений, а потім удосконалений метод добору стрестолерантних селекційних форм, які зберегли природню, властиву диким прародичам здатність до існування в багатокомпонентному загущеному біоценозі» .
Для нівелювання конкуренції кореневої системи у верхньому прошарку ґрунту, між сусідніми рослинами в рядку використано пластикові циліндри (10,5x12,9 см), які обмежують поширення бокових зародкових та вузлових коренів. Насіння вихідної селекційної форми висівається ізольовано в такі циліндри, що зумовлює створення провокаційного фону для виявлення цінних в конкурентному відношенні генотипів. Дослідження проводились за З варіантами: контроль - зразок, який висівався безпосередньо в ґрунт; стрес-толерант - зразок, висіяний у пластикові циліндри; стрес-толерант+бактерії - зразок, висіяний у пластикові циліндри та оброблений біопрепаратами Діазофіт, Фосфоентерин і Біо-поліцид. Облік проводився на 20 рослинах кожного варіанта.
Відповідно до схеми досліджень, впродовж 2011-2013 рр. проведено оцінку вихідного матеріалу, різного за генетичним походженням, альтернативних зародкових плазм: Айодент, Кремениста європейська (флінт) і Ланкастер. В період досліджень склались контрастні погодні умови, які дали змогу виявити реакцію генотипів на стресові умови, особливо в штучно створених фонах. За рівнем забезпеченості дослідні роки розподілились на сприятливий для вегетації кукурудзи - 2011 р., середній - 2013 р. та вкрай стресовий - 2012 р.
За результатами спостережень виявлено різну конкурентну здатність зразків за генетичним походженням (табл. 1). Порівняння з найбільш сприятливим 2011 р. показало, що в цілому за дослідом у генотипів групи Айодент зменшення продуктивності становило у 2012 р. - 49,5%, а у 2013 р. -36,6%. Прояв індивідуальної продуктивності зразків альтернативної плазми Ланкастер відрізнявся від загальних тенденцій за дослідом, що зумовлено формуванням максимальних показників продуктивності у 2013 р. - на 34,9% більше порівняно з 2011 р. Найменшою абсолютною продуктивністю за роками та більшою депресію від стресових умов характеризувались зразки кременистої плазми, які показали зменшення від загального рівня у 2012 р. - на 54,6% тау 2013 р. -45,3%.
Аналіз індивідуальної зернової продуктивності за варіантами досліду зразків, висіяних у пластикові циліндри, показав зменшення продуктивності рослин, інтенсивність якого залежала від походження матеріалу. Зразки плазми Ланкастер виявилися більш стійкими до штучних стресових умов, що зумовило найменшу депресію продуктивності на 5,9; 3,5 та 23,6% відповідно до років вивчення. Найбільшу чутливість до створених умов стресу обмеженої площі живлення виявили форми кременистої плазми, які у 2012 та 2013 рр. показали максимальну депресію продуктивності 24,4 та 62,4% відповідно. Така негативна реакція кременистих зразків на штучно створений стрес не відповідає біометричним характеристикам, які виявляли найменші значення в висоті рослини, її облистяності, об'ємі кореневої системи, її розгалуженості. Чутливість кременистих форм до стресових умов пов'язана, насамперед, зі слабкою їх селекційною проробкою у напрямку стійкості до посухи та спеки, а менший розвиток коре¬невої системи, її розгалуженості довершує зростання пригнічення рослин в обмеженому просторі. Такі форми, як правило, негативно відкликаються на збільшення щільності посівів та зменшення площі живлення. Зразки зародкової плазми Айодент зайняли проміжне місце серед дослідного матеріалу за реакцією на вирощування у пластикових циліндрах, але за рівнем депресії продуктивності рослин упродовж років характеризувались кращою стійкістю. Така особливість пов'язана із загальним рівнем толерантності до різних умов стресу форм зародкової плазми Айодент, що зумовлює формування пластичних, напів-інтенсивних генотипів.
Третій варіант схеми досліджень складався з посіву дослідного матеріалу в пластикові циліндри насіння якого попередньо булс оброблено бактеріальними пре-паратами Діазофіт, Фосфоентерин та Біополіцид. Перший препарат створений на основі азотфіксую¬чих бактерій КЬізоЬіит гааіоЬаегег 204, другий - фосфатмобілізуючт: бактерій штаму ЕпІегоЬасІег пі-тірге88ига1із, третій - на основ; штаму РаепіЬасШиз роїутуха. Всі вказані бактеріальні препарати отримані вітчизняними мікробіологами Південного філіа.ту Інституту сільського господарства мікробіології (зараз Інститут сільського господарства Криму). Основна мета включення третього варіанта досліду в схему - пошук шляхів активізації коренево: системи у зразків кукурудзи та вивчення можливості зменшення негативної дії обмеженої площі живлення рослини. Результатами випробування виявлено, що в усіх варіантах, інокульованих бактеріальними препаратами, спостерігалось певне нівелювання негативної дії при вирощуванні рослин у пластикових циліндрах. Так, у зразків зародкової плазми.
Таблиця 1. Зернова продуктивність 1 рослини кукурудзи різного генетичного походження за варіантами досліду, г
Популяції | Варіанти досліду | Роки досліджень | Середнє | ||
2011 | 2012 | 2013 | |||
Айодент | Контроль | 114,5+9,8 | 57,8±3,2 | 76,3±4,5 | 82,9 |
Стрес-толерант | 93,3±7,4 | 45,4+2,4 | 55,0±3,2 | 64,6 | |
Стрес-толерант+ бактерії | 95,7±6,9 | 50,0±4,1 | 61,0±3,3 | 68,9 | |
Кремениста європейська | Контроль | 33,8±2,1 | 16,8+1,4 | 28,2+2,2 | 26,3 |
Стрес-толерант | 29,0±1,8 | 12,7+1,0 | 10,6±1,4 | 17,4 | |
Стрес-толерант+ бактерії | 34,5+1,9 | 14,7+1,2 | 14,4+1,5 | 21,2 | |
Ланкастер | Контроль | 86,2±3,0 | 51,0±3,5 | 125,2+11,2 | 87,4 |
Стрес-толерант | 81,1±4,1 | 49,2±3,2 | 95,6±9,3 | 75,3 | |
Стрес-толерант+ бактерії | 82,6±2,9 | 55,0±4,1 | 116,2+10,5 | 91,3 | |
Айодент залежно від року перевага становила від 2.1 до 8,0%, а у Ланкастер - 1,2-16,5%. Зразки європейського флінту характеризувались найбільшим позитивно стабільним відгуком на обробку пкробіологічними препаратами, яка в середньому за три роки становила 13.9%. .Аналізом кореневої системи у зразків, відібраних у кількох генерацій самозапилення на різних фонах, виявлено, що довжина і маса коренів у рослин дохідних геноплазм при обмеженій площі живлення була більшою порівняно з аналогом. Підвищена розгалуженість і довжина коріння рослин при вирощуванні у пластикових циліндрах зумовлена певагою генотипів, здатних орієнтувати точку росту первинних та вузлових коренів під більшим кутом від поверхні ґрунту, що дає змогу виділити горми зі строгим позитивним геотропізмом. Мичкувата коренева система, властива злаковим культурам, зазвичай рідко спрямована вертикально, має кілька векторів орієнтування у ґрунті залежно від - реакції на градієнти життєво необхідних факторів часто розвивається горизонтально. При такому розташуванні кореневої системи у ґрунті підвищується вразливість рослин при дефіциті вологи, тобто добір зразків з характерним орієнтуванням коренів підвищує стійкість до посухи. Слід зазначити, що варіант, інокульований бактеріальними препаратами, виявив найкращі показники при формуванні кореневої системи.
Відібрані після трирічного добору дослідних зразків на штучно сформованих фонах найкращі форми були вивчені за рівнем продуктивності у 2014 р. Випробування проводили у трикратній повторності з площею ділянки 10 м2 при густоті 70 тис. рослин на га, що на 27% більше від рекомендованої для даної зони вирощування. За схемою досліду були використані зразки, відібрані на кожному фоні.
В цілому селекційні форми, відібрані в умовах обмеженої площі живлення, виявили стійку перевагу за врожайністю порівняно з контролем на 0,6-22,3% (табл. 2), але у зразків зародкової плазми Ланкастер не виявлено достовірних відмінностей. Форми, які пройшли добір на фоні комплексу бактеріальних препаратів, показали ще більш позитивний результат порівняно з контролем - 3,1-27,1%. Виявлена реакція, ймовірно, пов'язана з добором генотипів, коренева система яких схильна до інтенсивних симбіотичних зв'язків із комплексом ґрунтових бактерій. Якщо відповідний результат стабільно підтвердиться і надалі, можна буде рекомендувати відповідні бактеріальні фони для оптимізації інтенсивності селекційної роботи.
Таким чином, використання нових провокаційних аналізуючих фонів з обмеженою площею живлення, а також із інокуляцією насіння ґрунтовими корисними бактеріями дасть змогу покращити ідентифікацію генотипів з комплексною стійкістю до загущення посіву, толерантних до помірного-живлення та здатних ефективно співпрацювати в ризосфері з комплексом ґрунтових бактерій.
Застосування пропонованих нами нових методів і принципів дасть змогу знову повернутися до генетичного контролю мінерального живлення рослин. Цей підхід сприятиме спрямованому відбору генотипів з високою агрохімічною ефективністю, а також активізації у культурних рослин різноманітних форм стійкості до стресів, втрачених або послаблених у процесі інтенсифікації сільського господарства, в тому числі й до невибагливості рівня ґрунтового живлення.
Таблиця 2. Урожай зерна відібраних за конкурентною здатністю селекційних форм кукурудзи в загущеному посіві, т/га (2014 р.)
Варіанти фону добору | Походження дослідних зразків | ||
Айодент | Ланкастер | Флінт | |
Контроль | 3,93 | 5,07 | 1,64 |
Стрес-толерант | 4,49 | 5,10 | 2,11 |
Стрес-толерант+ бактерії | 5,00 | 5,23 | 2,25 |
НІР„5 | 0,23 | 0,12 | 0,10 |